Развитие артериальной системы позвоночных
Первичная брюшная аорта в результате только что описанных преобразований редуцируется до канала, снабжающего кровью III, IV и VI дуги. Последняя, образуя путь в легкие венозной крови, заслуживает обособленного отхождения от сердца. Действительно, у современных земноводных брюшной аорты как таковой не существует. Она расщеплена до самого основания, благодаря чему легочный ствол (truncus pulmonalis) отделен от остальной его части.
У амниот дальнейшее развитие артериальных дуг связано в основном с изменениями в их четвертой паре. Если на ранних этапах эволюции дуги были строго симметричны, то у амниот здесь возникает асимметрия.
Вероятно, у предков пресмыкающихся (как у лягушки) от сердца отходили два вентральных ствола — один к легким, другой — общий для пар системных дуг и сонных артерий. Однако у современных рептилий от сердца отходят уже не два, а три сосуда: 1) легочная артерия; 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой и 3) сосуд правой системной дуги, от которого берут начало как обе сонные артерии, так и обе артерии передних конечностей. Эти три сосуда расположены таким образом, что на первый взгляд левая четвертая дуга должна получать из не полностью разделенного у большинства пресмыкающихся желудочка сердца преимущественно венозную кровь. Тем не менее недавние физиологические исследования показали, что на самом деле эта дуга может содержать как артериальную, так и венозную кровь. У птиц, происходящих от пресмыкающихся, близких к крокодилам, левая системная дуга исчезла, поэтому кроме легочной артерии, выходящей из правого желудочка, у них остается только один ствол, связанный с левым желудочком сердца. Он несет оксигенированную кровь к обеим сонным артериям (т.е. к голове), обеим передним конечностям и к органам тела, являясь единственной системной дугой — правым элементом исходной пары.
Преобразования артериальных дуг у млекопитающих выглядят менее сложными. Их предки рано отделились от прочих пресмыкающихся, и нет никаких оснований предполагать, что у представителей филогенетической ветви млекопитающих когда-либо встречалась система из трех артериальных стволов, подобная той, которая наблюдается у современных пресмыкающихся. Предположительно, у раннего рептилийного предка млекопитающих, как и у бесхвостых земноводных, был помимо легочной артерии один–единственный ствол, направляющий кровь из левой части желудочка к двум сонным артериям и двум системным дугам аорты. Но в двойной системной дуге здесь уже отпала необходимость, и на определенном этапе филогенеза млекопитающих правая четвертая дуга была утрачена (за исключением ее основания, сохраняющегося для подачи крови в подключичную артерию, идущую к передней конечности). Таким образом, кровоснабжение всего туловища стало осуществляться через левую из двух дуг аорты, наблюдаемых в эмбриогенезе. Как и у птиц, у млекопитающих набор системных дуг упростился, но обе эти группы различаются тем, какая дуга пары сохраняется.
У млекопитающих способ отхождения пар сонных артерий и сосудов, несущих кровь к передним конечностям, т.е. подключичных артерий
, от дуги аорты весьма изменчив. Сонные артерии могут ответвляться от аорты по отдельности, общим основанием, одна или каждая — совместно с соседней подключичной, и, наконец, все четыре сосуда иногда начинаются единым крупным стволом.
1 2