Филогенез временных связей
к передвижению. К таким животным относятся цыплята, козлята, утята, детеныши морской свинки. К незрелорождающимся можно отнести птенцов голубей и многих других птиц, котят, щенков. Оказалось, что у зрело рождающихся детенышей, независимо от видовой принадлежности, элементарные условные оборонительные и другие рефлексы образуются в течение первых дней после рождения. У незрелорождающихся, неспособных к восприятию внешних сигналов и к координированным мышечным движениям, сроки появления первых условных оборонительных рефлексов отодвигаются на более поздние недели после рождения, определяясь временем формирования полноценного сенсорного (чувствительного) восприятия и координированных двигательных актов (локомоция). Данные сравнительною исследования онтогенетической динамики элементарных условных оборонительных рефлексов приведены в таблице 2.
В отличие от оборонительных, пищевые условные рефлексы могут образовываться в первые дни после рождения у всех детенышей независимо от их биологических особенностей. При этом особенно быстро вырабатываются так называемые натуральные условные рефлексы, то есть условные рефлексы на натуральные раздражители, являющиеся естественными свойствами безусловного подкрепления. Так, долгое время считали, что реакция новорожденных щенков на запах матери является врожденной, однако, специальные эксперименты показали, что это не так. Если собаку перед родами обмазать солидолом, обладающим чрезвычайно сильным запахом, а затем
Таблица 2. Скорость появления и упрочения условного оборонительного рефлекса на
звуковое раздражение у различных видов животных в онтогенезе
после рождения щенят допустить лишь одно кормление их матерью, то у щенят
образуется стойкий пищевой рефлекс на запах солидола. Если на небольшом расстоянии от щенков положить тряпку, смазанную солидолом, то щенки, поскуливая и повизгивая, пытаются подползти к ней. При этом наблюдаются сосательные движения и выделение слюны. Таким образом, в естественных условиях одно только сочетание запаха кормящей самки с естественным актом кормления приводит к образованию стойкого натурального условного рефлекса. Биологический смысл столь высокой скорости образования подобных ранних натуральных условных рефлексов очевиден, поскольку эти рефлексы, обеспечивая контакт с матерью, лежат в основе выживания потомства.
|
Способность к быстрому образованию стойких условных рефлексов в раннем онтогенезе была всесторонне исследована выдающимся этологом К. Лоренцом. Наблюдая за поведением утят и гусят, которые сразу после тления неотступно сопровождают свою мать, следуя за ней «гуськом», Лоренц открыл явление импринтинга,
или запечатлевания
(рис.9). Суть этого явления состоит в том, что на основе врожденного рефлекса следования, присущего птенцам данных видов птиц, происходит запечатлевание Движущегося лидера по механизму образования стойких ранних натуральных условных рефлексов. Если вылупившиеся из яйца утята видели перед собой не утку, а движущийся воздушный шарик или деревянный макет утки, или, наконец, взрослого человека, то утята, выстроившись в цепочку, начинали ходить за движущимся лидером, запечатлев его раз и навсегда в роли матери. Если таким утятам вернуть их родную мать, то реакции следования за ней не будет, что указывает на условнорефлекторный механизм импринтинга.